Форум » Изба-читальня » Генетика окрасов скотчтерьера » Ответить

Генетика окрасов скотчтерьера

Bridg: может кто тихими вечерами голову себе "поломает" над табличками (я уже) Чёрный окрас Чёрные скотчтерьеры имеют целый ряд цветовых вариаций. Яркий чёрный окрас, обусловленный аллелем К без седины или других осветляющих его вкраплений может считаться классическим, но в современном поголовье, к сожалению, встречается реже, чем хотелось бы. У некоторых собак отмечается чалость (вкрапления белых волос), обусловленная аллелем R-. Иногда чисто-чёрными могут выглядеть и тигровые собаки с редкими и мелкими пестринами. Изредка среди скотчтерьеров чёрного окраса встречаются собаки со следами подпала, чаще всего сероватого. Генетические формулы чёрного окраса: ay-В- c-D-Е-ggk- rr — классический чёрный. ay-B- c-D-Е-ggk- R- — чёрный с сединой. ay-(atat)B- c-D-Е-ggkbr- — очень тёмный тигровый, тёмно-пёстрый. atatB- c-D-Е-ggkk- — затемнённый подпалый. Пшеничный окрас Пшеничным у скотчтерьеров называется фактически вся гамма рыжих окрасов — от практически белого до красного. У собак этой породы отмечаются рыжие окрасы двух типов, обусловленные как аллелями ayayВ-Е-kk, так и аллелями ееВ-. Их интенсивность и оттенки могут быть обусловлены аллелями cchcch, а также целым рядом полигенных факторов, влияющих на оттенки и интенсивность рыжего окраса. Щенки пшеничного окраса, обусловленного аллелями ееВ-, рождаются пшеничными и с возрастом практически не изменяются. Щенки рыжего окраса, обусловленного аллелями ayayВ-Е-kk (соболиные), рождаются сероватыми и с возрастом рыжеют. Такое изменение соболиного окраса с возрастом характерно практически для всех собак этого окраса. Генетические формулы пшеничных окрасов: ау-В-C- D-ее gg K-(kk) — пшеничный рыжий. ау-В-cchcch D-ее gg K-(kk) — пшеничный осветлённый. ау-В-C- D-E- gg kk — пшеничный с тёмными концами волос. ау-В-cchcch D-Е- ggkk s- — пшеничный с тёмными концами волос осветлённый. Тигровый окрас Тигровые окрасы представлены различными вариантами. Это и практически чёрные тёмно-пёстрые, и рыжие с редкими чёрными полосами, и практически серые собаки. Цвет фона, на котором располагаются тёмные полосы, зависит от разнообразия рыжих окрасов, а характер частоты и расположения полос — от системы генов-модификаторов этого окраса. В случае сочетания тигрового окраса с подпалом полосы располагаются только на подпале. Такой окрас называется тигрово-подпалым или чёрно-тигровым. Генетические формулы тигровых окрасов: ау -ВВС- D- е- kbr-R- (rr) — рыже-тигровый. ay -ВВ cchcch D- е kbr- R-(rr)s- — тигровый с осветлённым фоном. atatB-C-D-E-ggkbrR-(rr) — тигрово-подпалый, чёрно-тигровый и т.д. Нестандартные окрасы скотчтерьера Чёрно-подпалый Периодически отмечается у собак данной породы. Причём если окрас с рыжим подпалом и чёткими очертаниями подпалин влечёт за собой безусловную дисквалификацию, то окрас с размытым сероватым подпалом часто принимается за чёрный, и такие собаки вполне успешно выставляются. Ещё более «замаскированными» могут быть скотчи чёрно-тигрового окраса. Генетические формулы чёрно-подпалого окраса: atatB-c-D-E-ggkk — подпалый с рыжим подпалом. atatB-cchcch-D-E-ggkk — подпалый с серым или белым подпалом. atatB-C-D-E-ggkbr- — тигрово-подпалый с рыжим подпалом. atatB- cchcchD-E-ggkbr- — тигрово-подпалый с серым подпалом. Зонарно-серый окрас Зонарно-серый окрас формируется при наличии пары аллелей awaw. Скотчтерьеры зонарно-серого окраса достаточно легко могут быть идентифицированы как тигровые. Генетические формулы зонарно-серого окраса: awawB-c-D-E-ggkkR- — зонарно-серый с рыжиной awawB-cchcch-D-E-ggkkR- — зонарно-серый без рыжины — «перец с солью». Скрещивание скотчтерьеров разных окрасов между собой Чёрный Х чёрный Благодаря наличию в генотипе чёрных собак аллеля K- чёрный окрас доминирует над остальными. Чёрные скотчи могут быть гетерозиготными по аллелям at, cch, e, kbr, k, и при скрещивании между собой гетеро-зиготных чёрных собак возможно рождение щенков всех допустимых и недопустимых стандартом окрасов. Чёрный Х пшеничный, тигровый При скрещивании гетерозиготных чёрных скотчей с цветными также возможно рождение потомков любых окрасов. Если чёрная собака гомозиготна по аллелям локуса K (KK), то все её потомки от партнёров любых окрасов будут чёрными. Тигровый Х тигровый Тигровая собака может быть гетерозиготным носителем аллелей aw, at, cch, e, k. Скрещивание между собой двух гетерозиготных скотчей тигрового окраса может привести к рождению тигровых и пшеничных щенков разных от-тенков. Тигровый Х пшеничный Тигровый окрас доминирует над рыжим любого типа, и при скрещивании гомозиготного тигрового производителя с пшеничным все щенки будут тигровыми. Если тигровый производитель гетерозиготен по разным аллелям, то в потомстве, в зависимости от того, носителем каких генов является производитель рыжего окраса, возможны щенки различных окрасов, как стандартных, так и нестандартных. Пшеничный Х пшеничный Поскольку пшеничный (рыжий) окрас скотч-терьеров может быть обусловлен системами разных генов, то при скрещивании двух пшеничных собак возможны разные варианты. Если и кобель и сука являются носителями аллелей ее, то все щенки также будут носителями этих аллелей и будут иметь пшеничный окрас. Интенсивность рыжего окраса может зависеть от наличия рецессивной пары аллелей cchcch. При наличии этих генов собаки могут быть сильно осветлёнными, практически белыми. Если оба производителя имеют пшеничный окрас, обусловленный аллелями ayayE-kk, то возможны следующие варианты: если хотя бы один производитель гомозиготен по аллелям Е (ЕЕ), то все щенки будут пшеничными с тёмными концами волос. Вообще, собака соболиного окраса может быть гетерозиготна по аллелям at , cch, e; если оба производителя гетерозиготны по этим генам, то их потомки могут иметь рыжий обоих типов и чёрно-подпалый окрасы. Интенсивность рыжего окраса может зависеть от наличия рецессивной пары аллелей cchcch. Если производители имеют пшеничный окрас разных типов, то, в зависимости от того, носителями каких генов они являются, их потомки могут иметь самые различные окрасы. Так, пшеничные скотчтерьеры, окрас которых обусловлен аллелями ее, могут быть скрытыми носителями следующих аллелей: at, cch, K, kbr. Скотчи соболиного окраса, имеющие генотип ay-С-E-kk, как уже говорилось, могут быть гетерозиготными носителями аллелей at, cch, e. Поэтому при скрещивании между собой рыжих собак с разными генотипами возможно рождение щенков чёрного, тигрового, пшеничного, соболиного, а также и щенков нестандартных окрасов. Основные аллели окраса скотчтерьера Стандарт шотландского терьера допускает чёрный, пшеничный и тигровый окрасы любых оттенков. ау – обусловливает формирование одного из типов рыжего окраса. аt – обусловливает развитие подпалого окраса, который изредка маскируется под чёрный. В – обусловливает синтез чёрного феомеланина; присутствует у собак всех окрасов. b – обусловливает синтез коричневого феомеланина; в генофонде породы отсутствует. С – обусловливает пигментацию полной интенсивности; присутствует у собак всех окрасов. cch – присутствует у сильно осветлённых пшеничных, кремовых и тигровых с осветлённым фоном. c – в генофонде данных пород отсутствует. D – обусловливает пигментацию полной интенсивности; присутствует у собак всех окрасов. d – в генофонде обеих пород отсутствует. еm – основной окрасообразующий аллель маскового окраса. E – присутствует у собак чёрного и пшеничного окрасов. е – обусловливает формирование одного из типов рыжего окраса. G – в генофонде породы отсутствует. g – присутствует у всех скотчтерьеров. K – обусловливает развитие сплошного окраса. kbr – обусловливает развитие тигрового окраса. k – позволяет развитие соболиного и подпалого окрасов. R – обусловливает развитие чалости; широко распространён в породе. r – вопрос о степени распространения аллеля в породе неясен. s – обусловливает сплошной окрас без белых пятен. s – обусловливает белую пятнистость, небольшие белые отметины в первичных точках депигментации.

Ответов - 58, стр: 1 2 All

Sergej: Опус третий. Ч. 1. Волосяной покров собаки Чтобы понять, как волос собаки приобретает цвет, необходимо знать, какое строение он имеет и как развивается. Волосы развиваются в углублениях кожи, находящихся в дерме – волосяных фолликулах. Фолликул имеет расширенную нижнюю часть и суженный канал, который открывается на поверхности кожи порой. В канал фолликула открываются сальная и потовая железы. Волосяной фолликул людей европеоидной рассы простой: в нем развивается только один волос. Волосяной фолликул собак сложный: в нем развивается несколько волосков. При взгляде на поверхность кожи видно, что волоски расположены пучками, выходящими из одной поры. На рисунке представлена объемная электронная микрофотография поверхности кожи. Видны слущивающиеся клетки эпидермиса и пучки волос сложных волосяных фолликулов: Обычно один центральный волос в фолликуле собак мощнее других, его называют первичным или остевым. Остальные волоски тоньше и короче, их называют вторичными и относят к подшерстку. Так и у скотчей. У некоторых пород собак в фолликуле развивается несколько примерно одинаковых длинных волос. Строение сложного фолликула в разрезе. Слои стержня волоса: В основании каждого волоса расположен бугорок на поверхности фолликула, состоящий из соединительной ткани и пронизанный сосудами – волосяной сосочек. Расширенное основание волоса – волосяная луковица. Тут расположены живые клетки, деление которых наращивает волос в длину – кератиноциты. По мере удаления от волосяной луковицы они накапливают кератин, ороговевают и отмирают. Так что стержень волоса составлен мертвыми клетками. В стержне волоса различают кутикулу – поверхностный слой клеток, которые могут оттопыриваться; коровый слой (кортекс) и сердцевину (медула). Эти слои формируются уже в волосяной луковице. В развитии каждого волоса различают 3 основных стадии, которые повторяются циклически в фолликуле. В стадии роста (анаген) происходит заложение и рост волоса. На стадии катагена рост волоса прекращается, его корень сморщивается м смещается вверх, отмирает волосяной сосочек. Далее следует стадия телоген, когда волос выпадает. По окончании фазы телогена в волосяном фолликуле возникает новый волосяной сосочек и закладывается новый волос. Фазы цикла развития волоса: У собак разных пород продолжительность цикла развития волоса разная, но слабо изучена. У лабрадора она составляет около 1,5 лет.

Sergej: Опус третий. Ч. 2. Меланоциты И опять не о цвете, а о клетках, которые играют ключевую роль в его определении – меланоцитах. Их основная функция – синтез меланина – того пигмента, который и окрашивает волос. Как я уже писал, меланоциты возникают из меланобластов, часть из которых мигрирует в основания волосяных фолликулов. Там некоторые меланобласты остаются как способные производить новые меланоциты стволовые клетки. А меланоциты располагаются в области волосяного сосочка. Форма клетки меланоцита очень причудлива. Он образует многочисленные ветвящиеся нитевидные отростки, которые проникают между клетками в основание растущего волоса и вступают в контакт с делящимися кератиноцитами так, что каждый кератиноцит вступает в контакт с несколькими десятками клеток. Строение меланобласта. Транспорт меланиновых гранул: Внутри меланобласта образуются особые окруженные мембраной пузырьки – меланосомы. Именно в них происходит синтез, а затем и накопление меланина. Заполненные меланином меланосомы превращаются в меланиновые гранулы. Меланиновые гранулы транспортируются в отростки меланоцитов, выделяются наружу и поглощаются развивающимися кератиноцитами. Так кератиноциты и образуемый ими волос приобретают цвет. Основное колличество меланиновых гранул накапливается в клетках корового слоя волоса, но некоторые из низ располагаются и в клетках серцевинной его зоны. На конечную окраску волоса влияют и цвет меланиновых гранул, и их колличество, и равномерность распределения, и приуроченность к тому или иному слою волоса. У собак все это изучено слабо. Когда развитие волоса завершается, его основание и волосяной сосочек отмирают, а с ними отмирают и обслуживающие волос меланоциты. Но в фолликуле ведь остались стволовые клетки меланоцитов! Когда закладывается новый волосяной сосочек, то к нему мигрируют клетки, возникшие за счет деления стволовых клеток меланоцитов. Они то и образуют меланоциты нового волоса. Образование новых меланоцитов при развитии нового волоса:

Sergej: Опус третий. Ч. 3. Меланин Меланины – это сложные биополимеры с разнообразным составом и строением, которые до сих пор полностью не изучены. Различают две основные группы меланинов – эумеланин и феомеланин, которые имеют разный состав и механизмы синтеза. Для нас важно, что между ними существуют различия в цвете. Эумеланины варьируют от черных до темнокоричневых, а феомеланины от коричневых и красно-коричневых до оранжевых и желтых. Эумеланины на солнце не выцветают, а феомеланины легко выцветают. Основным "сырьем" для синтера меланинов клеткой служит аминокислота L-тирозин. Первым общим шагом в цепи сложных химических реакций образования меланинов обоих типов является окисление L-тирозина особым ферментом, белком-катализатором тирозиназой. После этого шага пути синтеза эумеланина и феомеланина расходятся. Эумеланин синтезируется только из продуктов окисления L-тирозина. Для синтеза феомеланина нужен дополнительно цистеин или глютатион, также аминокислоты. Все процессы синтеза меланинов происходят в меланосомах внутри меланоцитов. В литературе иногда отмечают, что в каждой клетке синтезируются либо эумеланины, либо феомеланины. В результате возникают либо более элипсоидальные эумеланосомы, либо более округлые феомеланосомы. Но ситуация несколько иная. В отдельной меланосоме реально происходит синтез обоих типов меланина. Их относительное количество зависит от трех основных факторов. Во-первых, чем активней действует тирозиназа, тем больше производится эумеланина. Во-вторых, для синтеза феомеланина необходимо присутствие цистеина. В-третьих, на соотношение эумеланина и феомеланина влияет pH внутри меланосомы. Часто меланиновая гранула состоит из феомеланина, окруженного слоем эумеланина. Так что форма меланосомы на цвет волос не влияет. И в заключение, любые гены, участвующие в поддержании функций стволовых клеток меланоцитов, формировании меланосом, синтезе эумеланинов и феомеланинов, транспорте меланосом в меланоците и их передаче кератиноцитам будут сильно влиять на окрас собакию. Попозднее рассмотрю основные из них, которые изучены.


ВВК: Sergej пишет: любые гены, участвующие в поддержании функций стволовых клеток меланоцитов, формировании меланосом,... и т.д. То есть, получается, что окрас собаки формирует бОльшее количество генов, чем принято считать?

Sergej: ВВК Показано, что у мышей - более 125 генов. Но влияние многих для нас не существенно, поскольку их отклонения ведут к нежизнеспособному потомству. Мы просто их не видим. Я дальше буду писать про основные. Но и тут просто много неизвестного. В конце задам вопросы, чтобы люди посмотрели волоски своих скотчей. Заодно продемонстрирую, почему не могу генотип своей собаки определить. Тут еще много работать надо. Потому меня и возмущают категорические высказывания, какие генотипы у скотчей нестандартные. Классический пример - якобы чалые скотчи.

Sergej: Опус четвертый. Ч. 1. Инструменты Синтез меланинов – длинная цепочка химических реакций. Отдельные звенья этой цепочки катализируют свои белки-ферменты. Условно назовем их инструментами. Инструменты закодированы в своих генах. Однако, что-то должно включит считывание генов инструментов, указать какие из них использовать. Все это совершает сложный регуляторный аппарат, в котором тоже есть белки. И эти белки закодированы в своих генах. Тут мы поговорим об инструментах – белках-ферментах, которые собственно и производят меланины. Конечно не о всех, а только о тех, чьи мутации, влияющие на определение окраса собак, изучены. А таких гораздо меньше, чем вообще участвующих в синтезе меланинов. Мы уже знаем, что синтез обоих типов меланина начинается с того, что аминокислота L-тирозин окисляется с помощью фермента тирозиназы. И это первый инструмент. Предположим, что возникнет мутация, которая сделает его неработоспособным, каков будет результат? Никаких (!) меланинов нигде! Это и есть альбинизм, при котором меланины не синтезируются и в глазах, а потому они красные. Ген, кодирующий белок тирозиназу, традиционно обозначают как С. Аллель этого гена С кодирует обычную функционирующую тирозиназу. Его мутантный аллель с (или са) кодирует полностью белок, не способный катализировать окисление L-тирозина. Особи с набором сс будут альбиносами с красными глазами. Такие собаки изредка встречаются во многих породах, например у пекинесов, и предположительно имеют генотип сс. Особи с генотипом Сс будут обычно окрашены, поскольку нормальной тирозиназы, которую кодирует одна из копий гена, достаточно для синтеза меланинов обоих типов. Потому мы и говорим, что С доминирует над с или С>с. Однако, доберманы с окрасом "альбино" и лхаса апсо альбиносы имеют нормальную тирозиназу. Предполагают, что их альбинизм может обуславливать рецессивная мутация в другом гене P, известная у других животных. У немецкой овчарки, кавказской горной собаки, акиты, шарпея, пуделя, пулли, самоеда белый окрас шерсти сопровождает темный нос и глаза. Таких животных называют лейцистами. Показано, что у них нет аллеля экстремальной пятнистости, но есть (в большинстве случаев) ген, обуславливающий невозможность синтеза эумеланина в волосе. Слегка желтоватая окраска шерсти у части этих собак заставляет предположить, что у них феомеланин может синтезироваться, но в мизерном количестве. Остается предположить, что существует пока не идентифицированный ген I, рецессивный аллель которого i способен подавлять синтез феомеланина. У мышей известен еще один аллель этого гена С – сch. Обуславливаемая им окраска и дала начало названию самого гена (С – Chinchilla). Мыши с генотипом сch сch своеобразно серые: их волоски темные на концах и белые в основании, полностью лишены эумеланина - шиншилловой окраски, по названию грызуна шиншилла. Предположительно тирозиназа, которую кодирует сch, имеет сниженную активность, которой достаточно, чтобы запустить синтез эумеланинов, но недостаточно, чтобы запустить синтез феомеланинов. У собак этот аллель не обнаружен. Во всяком случае, у золотистого ретривера и лабрадор ретривера анализ показал, что в родословных подавление синтеза феомеланинов не совпадает с распределением типов тирозиназы. Это подавление феомеланина пытались объяснить мутацией гена SLC7A11. Но выделенная у животных рибонуклеиновая кислота, синтезированная на этом гене, оказалась нормального типа. Таким образом, многочисленные окрасы собак с чисто белой или лишь слегка кремовой шерстью требуют изучения. Их генетическая обусловленность неизвестны. Аллель сch у собак неизвестен и использовать его обозначение в ряду аллелей гена С неправильно. В цепи реакций, приводящих к синтезу эумеланинов, есть фермент, окисляющий один из коричневых промежуточных продуктов синтеза в черный. Этот фермент кодирует ген B (brown – коричневый). У этого гена есть аллель b, который кодирует дефектный белок, не способный катализировать эту реакцию. Поэтому у особей с b b эумеланины синтезируются, но только коричневые. Оказалось, что существует по крайней мере три таких рецессивных аллеля (bs, bd, bc) в некоторых породах они представлены все, а в других некоторые из них отсутсвуют. Поскольку любые сочетания рецессивных аллелей обуславливают коричневую окраску, для прогнозирования окраса потомства их можно обозначать одинаковой буквой b. У собак с Bb окрас будет обычным. Вот пожалуй и все, что известно. Вроде довольно много, но явно недостаточно.

ВВК: Sergej пишет: У немецкой овчарки, Наверно, у швейцарской. Вот, кстати, еще момент для раздумий о стандартности окрасов и их значении. Попытки вывести белых немцев закончились возникновением новой породы. И развитие БШО идет совсем другим путем, нежели у НО. Sergej пишет: Вот пожалуй и все, что известно. Вроде довольно много, но явно недостаточно. Классика. Ответ на один вопрос порождает десяток следующих еще более сложных Прям тебе "многие знания умножают печали..."

Sergej: ВВК пишет: многие знания умножают печали... Зато заставляют чаще молчать, чем говорить... Вот в следующем опусе о таком пойдет, что меня бы и из КСУ за такое исключили!

ВВК: А я все о своем, о харАктерном:) Тема связи характера и окраса, оказывается, активно обсуждается. Гугл по примитивному запросу "окрас и характер" выдал более миллиона ссылок. Ткнул наугад, попал на вот такое - http://www.mydog.su/forum/vliyanie-okrasa-na-kharakter-sobaki А вот эту же тему обсуждают кошатники - http://zoo.kmvcity.ru/index.php?s=257543b5f854695caffb0a68ed2a0192&showtopic=6781

Sergej: Опус четвертый. Ч. 2. Регуляторы. Ген Агути Ну вот, теперь о регуляторах синтеза меланинов. Но именно о генах, на которых синтезируются белки, регулирующие синтез меланинов. Таких генов насчитывается около 90 с более чем 150 аллелями. Рассмотрим, естественно, только наиважнейшие из них. Наиважнейшие наверно потому, что мы чаще всего сталкиваемся с изменениями их работы. Разнообразные сигналы о запуске синтеза меланинов воспринимает особый белок меланокортиновый рецептор 1. Это белок, молекула которого образует 4 петли. Он так погружен в мембрану, окружающую клетку, что часть молекулы располагается в клетке, а часть, включая один из концов молекулы, торчит наружу. Свое название этот рецептор получил благодаря способности связываться с молекулой стимулирующего меланоцит гормона альфа. Если такая связь установлена, то внутриклеточная часть рецептора запускает сложную цепь передачи сигналов, которая приводит к синтезу белков, необходимых для формирования меланосом и синтеза меланинов (в том числе тирозиназы). Образуются меланосомы с эумеланином. Схема строения меланокортинового рецептора в клеточной мембране: Запуск каскада сигналов, приводящих к синтезу эумеланина и феомеланина: Но меланокортиновый рецептор способен связаться не только со стимулирующим меланоцит гормоном. У животных клетки волосяного сосочка синтезируют и выделяют вовне особый сигнальный протеин агути. Он тоже способен связаться с меланокортиновым рецептором. Кодирует этот сигнальный белок ген А (агути – от названия грызуна), дикий тип которого определяет приспособительную окраску диких млекопитающих, а его мутантные аллели – основное разнообразие окрасов пород собак и других животных. Ген А обеспечивает окрас отдельного волоска и закономерное изменение этого окраса в разных частях тела. Думаю, что вы никогда не видели животных с черным брюхом и светлой спиной. И это не случайно. Черный верх, видимый на фоне более темной поверхности земли, и светлый низ, видимый на более светлом фоне неба, наилучшим образом маскируют дикое животное. Ген А предстален у собак диким аллелем aw и тремя мутантными – ay, at, a. Их доминирование определяется рядом ay>aw>at>a. Сигнальный протеин агути аллеля aw такой же, как у волка и койота. Во внеклеточной среде он способен связываться с меланокортиновым рецептором, при этом конкурируя со стимулирующим меланоцит гормоном. Связавшись с этим рецептором, он, в отличие от гормона, не порождает сигнал синтезировать эумеланин. Меланоцит начинает производить феомеланины. Но связь сигнального белка агути с рецептором непрочна. Его опять заменяет стимулирующий меланоцит гормон, а меланоцит возобновляет синтез черного эумеланина. В результате волос формирует черную верхушку, затем следует желто-коричневая полоса, за ней вновь черная, а основание волоса обычно остается бесцветным. Волос окрашен зонально, а окрасы собак, обусловленные такими волосками, называют зонарными. Типы окраски волоса при проявлении аллелей агути: Следует отметить, что не только волчий окрас следует считать зонарным, но и любой другой, в котором ген А обусловил зональное размещение пигментов в волосе. Волчий окрас с более светлыми волосками на конце и внутренней поверхности лап, на брюхе, груди, нижней поверхности шеи и нижней челюсти, на щеках, над глазами и на внутренней поверхности ушей, делает животное наименее заметным в дикой природе. Доминантный аллель ay (yellow) кодирует сигнальный белок, который более конкурентоспособен, чем стимулирующий меланоцит гормон. Поэтому волос окрашивается в желто-коричневый цвет, часто с более или менее длинным черным кончиком. Окрасы собак, формируемые такими волосками – олений, разные оттенки коричневого и красно-коричневого, а также соболий – также зонарный окрас, при котором кончик волоса черный, а ниже расположена желто-коричневая полоса. Среди коричневых волосков могут встречаться черные. Иногда высказывают предположение, что это связано с мутацией в другом гене, что не нашло подтверждения. Рецессивный аллель at обуславливает черно-подпалый окрас собак. Интересно то, что кодируемый им сигнальный белок не отличается от сигнального белка дикого типа. Поэтому предполагают, что мутация at затрагивает не кодирующую, а регуляторную часть гена – участок, с которым должен связаться какой-то фактор транскрипции чтобы запустить считывание гена. Интересно то, что у мышей есть два таких участка, причем один функционирует на брюшной, а другой – на спинной поверхности тела. Распределение черных и коричневых зон у черно-подпалых собак крайне индивидуально и зависит также от породы. Ранее собаководы предполагали еще существование аллеля чепрачного окраса as, но он не обнаружен. Впрочем, чепрачный окрас вполне укладывается в изменчивость окрасов, определяемых геном at. Эти окрасы также зонарные. Причем более светлые волосы встречаются в тех же местах, что и светлые волосы у собак волчьего окраса. Самый рецессивный аллель гена а производит сигнальный белок не способный конкурировать со стимулюрующим меланоцит гормоном. Он определяет сплошную черную окраску волоса и так называемый рецессивный черный окрас в таких породах, как немецкая овчарка, шотландская овчарка, у некоторых черных пули и в некоторых других породах. Интересно, что у самоедов тоже есть аллель а, что свидетельствует об их происхождении от черных предков. Ну что ж, вот вам пример того, что гены кодируют не признаки, а определенные условия их формирования. Серия аллелей агути обуславливает громадное разнообразие окрасов, поскольку проявление отдельных аллелей зависит от всего генного окружения, а также от разных регуляторов этих аллелей в разных частях тела. Правда, есть предположение, что регуляция их активности как белков-регуляторов определяется разницей в температуре разных участков кожи.

Sergej: ВВК пишет: А я все о своем, о харАктерном:) На самом деле об этом написано довольно много, в основном о наследовании качеств психики человека. Но большая часть написанного далека от реальных механизмов, а потому есть только построение предположений, не очень объективно подтвержденных. Одну ниточки к обоснованию возможности такой зависимости я уже дал. Наверно в следующем опусе дам ниточку потолще.

ВВК: Так, начинаю читать сначала... Sergej пишет: в основном о наследовании качеств психики человека Человеческие психологи (и не только психологи) склонны выделять людей в нечто такое, что радикально отличается от всего остального, живущего на земле на том основании, что человек существо, как бы, разумное. Отсюда делается вывод, что в отношении человека законы природы и мироздания работают по-другому. (Утрирую, конечно, но исключительно в целях экономии речи):) Им удобней рассматривать процессы "в голове" человека, как преимущественно результат педагогических и социальных воздействий. К тому же, такому подходу способствуют современные философские теории о соотношении духовного и материального. Эдакий антропоцентризм:) Sergej пишет: а потому есть только построение предположений, не очень объективно подтвержденных. вот то-то и оно... На самом деле, здесь необходим невообразимый по объему кусок исследований, в том числе и лабораторных. И не на один год, и не на одно десятилетие. В эти дни пересмотрел много всяких материалов, и сложилось впечатление, что подавляющее большинство выводов носят оценочный характер на основе собственных наблюдений и мнений других наблюдателей.

Sergej: ВВК пишет: склонны выделять людей в нечто такое, что радикально отличается от всего остального Уже даже боюсь с этими спорить ВВК пишет: На самом деле, здесь необходим невообразимый по объему кусок исследований По крайней мере нужно много корректно собранной статистики. А для этого нужны объективные признаки типов поведения, которые можно измерить, и корректное выделение типов окраса, которое в некоторых породах, как у скотчей, отсутствует.

ВВК: Sergej пишет: Уже даже боюсь с этими спорить Со мной можно Да и не спор это. Так, размышлизмы, на которые подтолкнул более 30 лет назад мой институтский преподаватель психологии. Хотя, ему за такое вольнодумство здорово доставалось и от начальства, и на собраниях науч.-препод. коллектива:)

Sergej: Опус четвертый. Ч. 3. Регуляторы. Ген меланокортинового рецептора Ключевым регуляторным инструментом в синтезе меланинов является меланокортиновый рецептор. Поскольку это белок, то его последовательность аминокислот закодирована в гене., который может иметь аллели. В исследованиях домолекулярной генетики этот ген назвали геном E (extention), отвечающим за распространение цвета по телу собаки. На самом деле, он за это не отвечает. Он отвечает за формирование рецептора, воспринимающего сигналы о синтезе меланинов разного типа. Дикий аллель этого гена E вообще не связан с определенным окрасом, поскольку позволяет всем сигнальным белкам меланокортинового рецептора участвовать в регуляции окраса. Известны еще два аллеля этого гена Em (mask – маска) и e, которые в совокупности образуют ряд доминирования Em>E> e. Рецессивный аллель e кодирует нефункционирующий меланокортиновый рецептор. В результате меланоцит не воспринимает сигнал о синтезе эумеланина и собака приобретает чистый феомеланиновый коричневый окрас., который встречается у лабрадор ретривера, золотистого ретривера и ирландского сеттера. Доминантный аллель Em связан с заменой лишь одного нуклеотида в последовательности ДНК дикого типа. Возможны два механизма влияния этой мутации. Во-первых, возможно, что эта мутацию влияет на степень проявления гена. Во-вторых, возможно, что она изменяет сродство рецептора к сигнальным молекулам. В результате на морде собаки появляется темная эумеланиновая маска, которая проявляется исключительно на более светлом феомеланиновом фоне. Она не проявляется, если в этой области и так синтезируется эумеланин, хотя темная окраска тут сохраняется при раннем поседении тела, а также у собак с белой мордой, когда меланин вообще не синтезируется.

Sergej: Опус четвертый. Ч. 4. Регуляторы. Бета дефенсин Бета дефенсин – белок, которого до последнего времени не связывали с определением окраса собак. Он известен как выделяемое клетками вещество с антимикробными функциями. Однако оказалось, что он может влиять на меланокортиновый рецептор. Известны три аллеля гена К (от blacK), кодирующего этот белок, которые располагаются в ряду доминирования K B >kbr>ky. Дикий рецессивный аллель ky (yellow) не влияет на функции меланокортинового рецептора, а потому позволяет проявляться в полной мерой аллелям гена Агути. Доминантный аллель KB синтезирует бета дефенсин, который поросту оключает влияние сигнального белка агути на меланокортиновый рецептор. Механизм этого влияния до конца не изучен. Возможно, что он связывается с меланокортиновым рецептором, подавляя действие сигнального протеина агути, но известно также, что он связывает стимулмрующий меланоцит гормон. Поэтому не исключено, что в его присутствии сигнал о синтезе эумеланина меланоцитом поступает не от меланокортинового рецептора. Рецессивный аллель kbr (brindle) включает синтез меланина на участках с феомеланиновой окраской в виде более или менее широких, более или менее густых (иногда сливающихся) полос, вызывает тигровый окрас. Тигровый окрас может, таким образом, накладываться на волчий, подпалый, олений (феомеланиновый). Но при нефункционирующем меланокортиновом рецепторе (генотип ee) действие аллелей kbr, а также KB не проявляется. Интересно то, что похожие на меланокортиновый рецептор 1 рецепторы встречаются в мембранах других клеток тоже, в частности у клеток иммунной системы (Т клетки, макрофаги и др.) и у нейронов головного мозга. С рецепторами этих клеток может связываться стимулирующий меланоцит гормон. Сигнальный протеин агути может связываться с рецепторами нейронов головного мозга. В экспериментальных исследованиях на мышах было показано, что бета дефенсин также связывается с этими рецепторами. Аллель KB вызывает усиление воспалительных реакций и изменение пищевого поведения. Так что имеет смысл исследовать связь окрасов собак, вызванных мутациями в гене К со здоровьем и поведением. Между прочим, из этого следует, что такие генотипы Bridg пишет: ау -ВВС- D- е- kbr-R- (rr) — рыже-тигровый. ay -ВВ cchcch D- е kbr- R-(rr)s- — тигровый с осветлённым фоном. не все будут соответствовать тигровому окрасу.

Bridg: Sergej пишет: не все будут соответствовать тигровому окрасу. я выместила теорию,а в жизни иногда получается гораздо все интересней и не предсказуемо

Sergej: Bridg пишет: а в жизни иногда получается гораздо все интересней и не предсказуемо Вот и я о том же. Я публикую последний пост с рефератом теории, с оценкой более или менее реальных знаний. А вот потом и поговорим!

Sergej: Опус четвертый. Ч. 5. Дополнения Во многих породах собак распространены окрасы, которые отличаются от типичных интенсивностью окрашивания – серые, голубые и т.п. Показано, что наличие таких осветленных вариантов окраса кореллирует с мутацией в гене D, который кодирует белок меланофилин, играющий важную роль в транспорте меланосом в отростках клеток меланоцитов. Для этого гена известен рецессивный аллель d, который имеет дефектный регуляторный участок. Поэтому у собак с генотипом dd недостаточно меланофилина, меланосомы накапливаются в меланоцитах, представлены в волосе в меньшем количестве и неравномерно распределены. Этот окрас может проявляться при рождении или развиваться позднее, затрагивает как эумеланиновые, так и феомеланиновые участки. Пока нет оснований считать, что у всех пород собак подобные осветленные окрасы обусловлены одной мутацией. Во многих породах распространено прогрессивное поседение. Постулированный для определения этого генотипа ген G имеет доминантный аллель G, который вызывает преждевременное поседение волос. При этом маска, если имеется, дольше остается темной. Шерсть, отрастающая после повреждений кожи, может быть нормального цвета, но скоро седеет. Механизм раннего поседения у собак не выяснен. Иногда высказывают предположение, что оно обусловлено сокращением жизни стволовых клеток меланоцитов в волосяном фолликуле. В результате не могут восстанавливаться меланоциты после отмирания старого волоса у вновь формируемой волосяной луковицы.

ВВК: Первый из напрашивающихся выводов - несмотря на довольно большой объем имеющихся результатов различных исследований, их все равно недостаточно. Количество возможных комбинаций и до сих пор еще не изученных моментов таково, что создатели компьютерных шахматных программ нервно курят в стороне:))) А те знания, которые есть в наличии позволяют лишь предполагать с большей или меньшей степенью вероятности...

Sergej: ВВК Просчитать варианты и вероятности то нетрудно... Важно знать, какие аллели имеются в породе. И первая проблема, есть ли в породе аллель подпала (чепрачности)? Я не знаю, встречаются ли подпалые скотчи, просто не встречал. Возможно они не выглядят как подпалые. Возможно, что намек на подпал связан с подласом - осветлением брюшной стороны при зонарном окрасе. Второй вопрос, есть ли в породе аллель волчьего окраса. Вы видели таких скотчей? Третий вопрос, есть ли аллель рецессивного черного окраса?

In the hope: господа (и дамы), я мысленно с вами, пока Сережа, спасибо.

Sergej: Опус пятый. Генетическая модель окрасов скотчей Я хочу предложить генетическую модель окрасов скотчей, которая базируется на современных данных о механизмах их определения, на реально выявленнах генах и минимально необходимом их числена, на известных мне фактах, но избегает шаманских рассуждений о неизвестных генах-осветлителях и т.д. В предыдущих постах я писал об отсутствии у скотчей любых аллелей пятнистостей, отсутствии чалости, по-видимому преждевременного поседения, коричневого меланина. Мне могут возразить, а что ж тогда проседь, которую все наблюдают. Так вот, проседью часто неправильно считают вполне окрашенные зонами волоски сзади и на внутренней поверхности бедер, животе, не щеках и под нижней губой, дуже иногда в "бровках". Сам выдернул их у Фиски и увидел две короткиечерные полоски эумеланина и широкие белые полосу. Под губой они крашены феомеланином в желтоватый цвет. Как на щеках – не знаю. Там они стрижены.Это укладывается в явление подласа при зонарных окрасах. Одиночные действительно седые волоски встречаются на спинке. Это естественные вариации развития. Они не развиваются на одном и том же месте, хотя и могуть часто встречаться в определенных зонах. Только три гена из известных использую при создании модели – агути, меланокортинового рецептора и бета дефенсина. Сразу отмечу, что без недавнего открытия роли последнего создание этой модели было бы невозможным. Так что это не "просто окрыли ген К, ну и что?", как написали на одном из форумов. Из фактов попытаемся восстановить предполагаемый генофонд породы. Первое, что обращает на себя внимание, так это отсутствие типичного чистого подпалого окраса у скотчей. Конечно, можно предположить отсутствие аллеля at в породе, но это противоречит частому похожему на подпал окрасу тигрового типа, но только тигрового! Приходится предположить, что что-то ВСЕГДА не дает ему проявиться. Это либо ee, либо KB или kbr. Тогда следует предположить отсутствие у скотчей аллеля ky. Единственный аллель, котрый сообщается на основании исследований для скотчей, это KB. Можно предположить, что у скотчей отсутствует рецессивный черный окрвс и аллель а, хотя это и не критично. Тогда у скотчей в локусе K должны присутствовать только аллели KB и kbr. В локусе E только аллели E и e. В локусе А есть аллели ay, aw, at. Тогда формулы окрасов скотчей такие: - черные - ay_ E_ KB_, aw_ E_ KB_, at_ E_ KB_. Они не будут зонарными и не быдут иметь подласа (нет светлых волос на животике); - пшеничные - ay_ ее KB_, aw_ ее KB_, at_ ее KB_, ay_ ее kbr_, aw_ ее kbr_, at_ ее kbr_, - тигровые - ay_ E_ kbrkbr - тигровые волчьи зонарные - awaw E_ kbrkbr. Должны быть очень редкими. - темные тигровые, с черной спиной - atat E_ kbrkbr. Зонарные, со светлыми волосками в отмеченных выше местах. И не стоит бояться стандарта, т.к. он допускает тигровость любых оттенков. Просто не называйте их тигрово-подпалыми. Некоторые следствия, по которым можно проверить модель, уже названы. Другое следствие, что пшеничные потомки могут быть у пар любого окраса, но у двух пшенияных родителей должны рождаться только пшеничные потомки. Если это не так, то разнообразие окрасов будет несколько большим. Волоски пшеничных скотчей не должны иметь черных кончиков, хотя могут иметь на конце более темную феомеланиновую окраску. Насыщенность окраски тигровых скотчей скорее зависит от общего генного фона, возможно от аллелей-партнеров, но не от особых генов осветлителей. Ну вот и все. Проверяйте. А ля желающих потренироваться в определении фенотипа полный перечень возможных генотипов Только извините, проставлять надстрочники было влом! ayay EE KBKB ayay Ee KBKB ayay ee KBKB ayay EE KBkbr ayay Ee KBkbr ayay ee KBkbr ayay EE kbrkbr ayay Ee kbrkbr ayay ee kbrkbr ayaw EE KBKB ayaw Ee KBKB ayaw ee KBKB ayaw EE KBkbr ayaw Ee KBkbr ayaw ee KBkbr ayaw EE kbrkbr ayaw Ee kbrkbr ayaw ee kbrkbr ayat EE KBKB ayat Ee KBKB ayat ee KBKB ayat EE KBkbr ayat Ee KBkbr ayat ee KBkbr ayat EE kbrkbr ayat Ee kbrkbr ayat ee kbrkbr awaw EE KBKB awaw Ee KBKB awaw ee KBKB awaw EE KBkbr awaw Ee KBkbr awaw ee KBkbr awaw EE kbrkbr awaw Ee kbrkbr awaw ee kbrkbr awat EE KBKB awat Ee KBKB awat ee KBKB awat EE KBkbr awat Ee KBkbr awat ee KBkbr awat EE kbrkbr awat Ee kbrkbr awat ee kbrkbr atat EE KBKB atat Ee KBKB atat ee KBKB atat EE KBkbr atat Ee KBkbr atat ee KBkbr atat EE kbrkbr atat Ee kbrkbr atat ee kbrkbr

ВВК: Sergej Спасибо за проделанную работу! Оказывается, генетика - интересная штука

Sergej: ВВК Но генетика прошлого - как статистика... Пожалуйста. Мне просто самому было интересно. Вот теперь с работы бы не выгнали.

ВВК: Sergej пишет: Но генетика прошлого - как статистика. А не важно. Лично для меня это новое знание. Сам бы я никогда не нашел бы время для подобного подробного вникания в тему. Теперь появился стимул интересоваться дальше:)

Sergej: ВВК Я вот нашел занимательное название книги, хотя саму книгу не видел: Scott J.P., Fuller J.L. Genetics and social behavior of the dog

ВВК: Sergej Опа!... Пошел искать :) СПАСИБО!



полная версия страницы